Home Updates About Me Salukis The House Writings Guestbook E-mail
 
 
 
 

Pelsfargenes og pelsmønsterets genetikk

hos hund generelt og saluki spesielt

Av: Ingunn Solberg

 
 

Innledning

Jeg har forsøkt å gjøre denne artikkelen så lite vitenskapelig som mulig, ved å redusere bruken av medisinske ord og uttrykk. Likevel er det nødvendig for å forstå genetikk generelt, at leseren til en viss grad, setter seg i inn og forstår grunnleggende prinsipper for arv og enkelte uttrykk. Under følger det derfor en liste med ordforklaringer og liten innføring i generell genetikk. Disse spaltene er nødvendig å forstå, for å kunne forstå resten av artikkelen. Ta deg derfor litt god tid til den første delen, så klarer du nok å komme deg gjennom resten av artikkelen.

I min streben etter å forenkle grunnprinsippene, kan det hende at noen vil påpeke at mine forklaringer av den generelle genetikken, ikke er helt medisinsk korrekte, men heller noe tilpasset og justert. Dette har jeg bevisst valgt, da jeg i her har laget en artikkel for spesielt interesserte lekfolk og ikke for fagfolk.

Det finnes selvsagt flere gener som påvirker og blir påvirket av de genene jeg nevner i denne artikkelen. Jeg har valgt å konsentrere meg om de genene som jeg anser som viktigst for hunder generelt og for saluki spesielt. Det som er nevnt i denne artikkelen trenger nødvendigvis ikke være den absolutte sannhet, da man aldeles ikke er utlært på dette området og mye forskning gjenstår. Det vil også være ulike oppfatninger om flere av punktene, slik at denne artikkelen kun må leses som en av flere mulige oppfatninger. Kanskje får vi i gang en debatt. Jeg tror nok likevel at de fleste er enige om hovedtrekkene som gjengis her.

Ordforklaringer

Allel: genvarianter
Dominant: et allel som kan uttrykkes, selv om det andre allelet i allelparet er annerledes betegnes med stor bokstav
Gen: arveanlegg
Heterozygot: to alleler med ulikt arveanlegg
Homozygot: to alleler med likt arveanlegg
Kromosom: små staver i cellekjernen som er bærer av arvestoffet/genene
Locus: et bestemt område på et kromosom
Recessiv: et allel, som kun kan uttrykkes når allelparet inneholder to like alleler betegnes med liten bokstav

 

Generell genetikk

Alle individer består av millioner av celler med kjerner som inneholder arvestoffet, surret opp som kromosomer. Hunder har 39 par kromosomer og de inneholder enheter som kalles gener. Alle individer arver gener fra både mor og far, ved at det i hvert kromosompar er ett kromosom fra far og ett fra mor.

Noen gener koder for farge, andre for mønster, andre igjen for endringer og til slutt noen for hårlengde. På hvert kromosompar finnes det flere områder- locus, som inneholder de bestanddelene- alleler, som er genets varianter. Hvert locus inneholder altså et gen fra far og et gen fra mor på kromosomparet.

Hvert gen kan imidlertid inneholde flere locus og hvert locus, kan ha mulighet for flere alleler (genvarianter), men kun ett allel arves altså fra hver av foreldrene i hvert locus. Et eksempel på et locus er et som kalles B-locus og som koder for fargen på hårstråene. Dette locus inneholder to alleler, et som uttrykker sort farge og et som uttrykker brun farge. Fra hvert eneste locus arver individet ett allel fra mor og ett allel fra far, slik at man får til sammen to alleler som til sammen gir en spesiell farge på hårstråene. Sammensetningen av disse to allelene avgjør hvordan pelsen skal se ut. Hvis de to allelene er like- homozygote, vil pelsen uttrykke det allelet koder for. I dette tilfellet enten sort, hvis BB og brun farge, hvis bb. Hvis disse to allelene er ulike- heterozygote, vil det mest dominante allelet uttrykkes på hunden. I dette tilfellet sort farge-B. Vi sier da at sort er dominant til brunt eller at brunt er reccessivt til sort. Dominant betegnes med stor bokstav og recessivt med liten. Der jeg har listet opp flere alleler under hverandre er de sortert i synkende rekkefølge, slik at det mest dominante allelet er øverst og det mest recessive er nederst.

Det er viktig å forstå at pelsens utseende, avgjøres av mange ulike gener. Det er altså ikke bare ett gen som koder for både farge og mønster, men mange gen, med til sammen mange mulige kombinasjoner.

Hud, hår og slimhinner får farge av pigment som ligger i et av hudens lag.

Det eksisterer to typer pigment:

- mørkt pigment, som refererer til svart (eumelanin)

- lyst pigment, som refererer til fawn, som skal leses som rød eller gul (pheomelanin)

I fravær av pigment opptrer huden og hårene som hvit.

Gener for mønster

Det er tre ulike hovedlocus, som avgjør mønsteret i pelsen; A, E og S-locus, der allelene (genvariantene) i A og E koder for fordelingen av mørkt og lyst pigment, mens allelene på S-locus koder for demping av mønstrene som uttrykkes av allelene i A og E-locus.

A-locus

A=agouti (en type gnager)

A-genet koder for fordelingen av pigmentet i selve håret og det finnes flere alleler her. Noen mener at det finnes fem ulike alleler, men jeg never kun tre:

·        As  :self

·        ay   :yellow

·        aw   :wild

·        at   :tan point

·        ay    :grizzle (hypotese, se under)

As

Dette allelet tillater syntese av mørkt pigment på hele hunden og gir en helsvart hund. Hvert enkelt hårstrå får en farge.

-Eks: labrador retriever. Sjelden eller fraværende hos saluki

ay

Dette allelet tillater nesten bare syntese av lyst pigment, men mørkt pigment tillates i visse regioner, som på ørefrynser, skuldre, ryggrad og hale. Valper med dette genet synlig blir ofte født med et svart overlag i pelsen, som forsvinner mer eller mindre med tiden.

-Eks: fawn saluki m/svarte ørefrynser

at

Dette allelet tillater nesten bare syntese av mørkt pigment, men lar lyst pigment slippe til på ekstremitetene.

-Eks: rottweiler, black/tan saluki.

Muligheter på A-locus:

A- sort (uavhengig av det andre allelet, pga dets dominans)
ayay fawn m/enkelte svarte hår
ayat fawn m/sorte frynser, evt med sort sadel
atat black/tan
 
E-locus

E=extension (utstrekning)

E-genet koder for hemming eller bleking av fargen på hele pelsen, idet det styrer utstrekningen av sort pigment. Her nevnes fire alleler:

·        Em  :maske

·        Ebr  :brindle

·        E    :normal extension

·        e    :recessive yellow

Em

Dette allelet hemmer sort farge på nesten hele hunden, bortsett fra noen steder, som ansikt, ører og underlinje. Dette gir en farging av hundens ansikt og gjenkjennes som maske.

-Eks: tervueren, schäfer. Finnes hos saluki

Ebr

Dette allelet koder for et vertikal stripete sort mønster på et lysere underlag og gjenkjennes som brindle. En annen teori om genet for brindle er at det er et eget gen, som ikke tilhører E-locuset.

-Eks: brindle greyhound. Denne fargen er svært sjelden hos saluki og er ifølge FCIs rasestandard for saluki, den eneste fargen som er uønsket på denne rasen.

E

Dette allelet hindrer ikke at mørkt pigment fra A-locus utrykkes på hunden og er derfor mer eller mindre nøytralt som gen. Vanlig hos saluki.

e

Dette allelet hindrer syntesen av mørkt pigment i håret, når det opptrer som homozygot (ee), dvs at både mor og far har bidratt med allelet e. Dermed skjules effekten fra A-locus. Forskjellen mellom en hund som er fawn pga ee og en hund som er fawn pga ay, er at førstnevnte ikke blir født med et sort overlag i pelsen. Som voksne kan de nemlig se helt like ut hvis svarte frynser mangler.

-Eks: gul labrador, fawn saluki u/svarte frynser. Hos saluki er de fleste hvite og kremfargete hunder et resultat av genet ee.

 

S-locus

S=spotting (flekking)

S-genet koder for hemming eller bleking av fargen i visse områder av pelsen. Allelene er ordnet slik at jo mindre dominante de er, desto mer flekking blir det. Her nevnes fire alleler:

·        S    :self

·        si    :irish spotting

·        sp   :piebald

·        sw   :extreme white

S

Dette allelet gir en helhetlig farget pels, eventuelt med hvite hårstrå på poter og i brystet.

-Eks: irsk setter

si

Dette allelet gir begrenset flekking, som vises som hvite markeringer på ben, hals og haletipp.

-Eks: collie

sp

Dette allelet gir mange varianter av flekking, fra like mye svart og hvitt tilsvært mye hvitt og lite/få flekker.

-Eks: partocolour saluki

sw

Dette allelet gir nesten helt hvit pels. De få flekkene som er tilstede befinner seg på hodet (ører, øyne) og på haleroten.

-Eks: pyreneerhund, whippet

Muligheter på S-locus: (her kun med de alleler som er vanlig hos saluki)

SS helhetlig farge
Ssp farget pels med hvitt på ben, hals, buk og haletipp
spsp particolour saluki

Grizzle

Når det gjelder grizzle fargen hos salukier, så er det ikke enighet om hvorfra dette styres. Det foreligger to ulike hypoteser på at grizzle er et allel under A-locus og en teori på at grizzle styres fra et eget locus.

Hypotese 1: grizzle kodes av allelet aw på A-locus (aw refererer til vill-typen, ulv/coyote)

Dette er derimot ikke forenlig med at grizzle er recessivt til black/tan (at). Allelet aw er nemlig dominat til at.

Hypotese 2: grizzle er et eget allel under på A-locus, recessivt til at

Dette er ikke forenlig med at det i en parring mellom to grizzle salukier, kan bli avkom som ikke er grizzle

Hypotese 3: grizzle er et eget locus med to alleler (Gz og gz), der det mest dominante allelet (Gz) ikke gir grizzle

I denne teorien vil grizzle-mønsteret kun opptre i homozygote tilfeller (gzgz). Mønsteret kommer frem ved at det mørke pigmentet presses opp til å bare uttrykkes i hårstråenes ytterste del, mens hårstråenes innerste del farges av lyst pigment. Grizzle-genet lysner også ansiktet og områdene rundt øynene. Dette gir salukien den karakteristiske V-formen i pannen. I tillegg lysnes også buk, innsiden av bena, bakbensfrynsene og nederste del av halen.

Resultat:

-black/tan blir sort eller sølv grizzle

-sjokolade/tan blir sjokolade grizzle

-fawn m/svarte frynser blir fawn m/briller

-elfenben u/svarte frynser blir hvit

Effekten av grizzle-allelet antas i denne hypotesen å være gradert, slik at sort pels kan bli sort eller sølv grizzle avhengig av hvor sterk grizzle-effekten er.

 

Gener for farge

Slike gener koder for intensiteten i pigmenteringen av hår, hud og øyne.

B-locus

B=black

B-genet koder for sjatteringen av mørk pigment, slik at sort eventuelt blekes til brunt (les: sjokoladebrunt). Den normale tilstanden er dominant, mens den blekete tilstanden er reccessiv. Her beskrives to alleler:

·        B   :black

·        b    :brun

B

Dette allelet koder for sort type av mørkt pigment og er fullstendig dominant til b.

-Eks: black/tan saluki kan være BB eller Bb

b

Dette allelet koder for et leverfarget type av mørkt pigment og er recessivt til B. Både hårfarge, nesebrusk og huden er brun. B-allelet synes også å lysne iris (regnbuehinnen) i øynene.

-Eks: sjokolade/tan saluki, brun doberman

Muligheter på B-locus:

BB Sort
Bb Sort
bb brun

 

D-locus

D=dilute (fortynne)

D-genet påvirker begge pigment-typene, både lys og mørk, mens B-genet bare påvirker mørkt pigment. Begge disse affiserer i hovedsak hud og øyenfarge. Saluki har sannsynligvis alltid genotypen DD, da det ikke finnes sort/blå salukier. Her beskrives to alleler:

·        D   :dense

·        d    :diluted

D

Dette allelet koder for en jevn fordeling av pigment-teksturen og fargen endres ikke. Allelet er nøytralt.

d

Dette allelet endrer fordelingen av pigment-sjatteringen, slik at fargen blir utvannet; Sort blir grå, lever blir syrin, fawn blir sand.

-Eks: blå grand danois, greyhound

C-locus

C=chinchilla

C-genet koder for sjatteringen av det lyse pigmentet og utvanner i varierernde grad lyst pigment. Sorte og røde pigmenter er redusert i antall. Her beskrives fire alleler:

·        C+  :full colour-ingen utvanning

·        cch  :chinchilla-krem utvanning

·        ce   :ekstrem utvanning-elfenben

·        ca   :albino med røde øyne (finnes ikke hos hund)

C+

Dette allelet hemmer ikke lyst pigment og fargen forblir uforandret. Allelet er nøytralt og de fleste hunder er CC.

cch

Dette allelet koder for bleking/utvanning av lyst pigment. Fawn blir til beige, sand eller krem.

-Eks: krem saluki, black/creme saluki

Muligheter på C-locus:

CC Ingen blekete flekker
cchcch Black/creme, istedenfor black/tan

 

Gener for hårlengde

To varianter av saluki finnes, langhåret og korthåret. Disse variantene bestemmes av allelet L.

L-locus

L=long hair

·        L    :kort hår

·        l     :langt hår, dvs beheng på ører, hale og ben

Siden korthårsgenet er dominant, kan korthårssaluki være av to genetiske varianter; Ll og LL. Langhårs-genet er derimot recessivt og langhårs saluki kan kun ha varianten ll. Dette betyr at det aldri kan bli korthårs avkom ved parring av to langhårs salukier. I tillegg vil de fleste korthårs saluki være av varianten Ll og dermed produsere 50% langhårs salukier og 50% korthårs salukier ved parring til en langhårs saluki. En korthårs saluki av varianten LL (må nødvendigvis ha både far og mor av korthårs type) vil, ved parring med en langhårs saluki produsere kun korthårs salukier av varianten Ll!

Sammendrag hensyn på saluki

Salukiens pelsfarger og mønster er sannsynligvis et resultat av kombinasjonen av gener fra følgende locus:

Gener for mønster Gener for farge Gener for hårlengde
     
Locus-A: Locus-E Locus-L
ay   :yellow

B   :black

L    :kort hår

at   :tan point b    :brun   l     :langt hår
evt med et tredje allel for grizzle    
     

Locus-E

Locus-C  
Em  :maske

C+  :full colour-ingen utvanning

 
E    :normal extension cch  :chinchilla-krem utvanning  
e    :recessive yellow    
     
Locus-S  
S    :self  
si    :irish spotting  
sp   :piebald  

 

 

Avslutning

Nedenfor følger en tabell, som er tatt fra artikkelen; Coats of the Saluki:hypotheses av Catherine Kretz-Coussemant. Den baseres på fenotype, men det understrekes at genotypene kan være ulike og likevel gi samme resultat. Fenotype betyr resultatet av de to allelene sammen, slik vi ser det på hunden (Bb=B=sort). Genotype betyr den faktiske genetiske sammensetningen av allelene (Bb). I tillegg baseres denne tabellen på hypotesen om grizzle som et eget gen, helt utenom A-locus.

Tabellen leses slik:

-Allelene refererer til fenotypen. Et eksempel på dette, kan være fenotypen fawn: ay, som kan ha genotypene: ayay eller ayat, siden ay er dominant til at, mens fenotypen e, må ha genotypen ee, da denne er recessiv til alle de andre allelene på locus.

-Spørsmålstegn betyr at allelene på dette locus ikke har noen innvirkning på fenotypen, slik at de kan være hva som helst, uten at de endrer fenotypen.

-Fawn leses fremdeles som gul eller rød.

-Krem kan, som tabellen viser, være fawn eller grizzle med hemmet svart pigment eller grizzle med hvite markeringer.

 

Pelsfarge/mønster

A-locus

E-locus

S-locus

B-locus

C-locus

G-locus

Black/tan

at

E

S

B

C

Gz

Black/tan m/maske

at

Em

S

B

C

Gz

Black/tan m/få hvite markeringer

at

E

Sssp

B

C

Gz

Black/tan particolour

at

E

sspssp

B

C

Gz

Black/sand

at

E

S

B

cch

Gz

Sjokolade/tan

at

E

S

b

C

Gz

Fawn m/sorte frynser

ay

E

S

B

C

Gz

Sand m/sorte frynser

ay

E

S

B

cch

Gz

Fawn m/sorte frynser og maske

ay

Em

S

B

C

Gz

Krem/hvit

?

e

S

?

cch

Gz

Krem/hvit

?

e

S

?

C

gz

Hvit

?

e

S

?

cch

gz

Sort/sølv grizzle

at

E

S

B

?

gz

Sjokolade grizzle

at

E

S

b

?

gz

Fawn grizzle

ay

E

S

?

C

gz

Sand grizzle

ay

E

S

?

cch

gz

Kilder:

Canine Coat Color-Inheritance and Appearance-Bonnie Danzell

Coats of the Saluki:hypotheses-Catherine Kretz-Coussemant

Animal Genetics-Sue Ann Bowling